LES TROGLOPHILES

Ce sont les espèces utilisant le milieu souterrain pour tout ou partie de leur cycle vital et ayant une affinité élective avec ce milieu mais pouvant se trouver aussi dans les habitats humides et obscurs du domaine épigé (au-dessus du sol). Les caractères physionomiques des espèces troglophiles démontrent des prédispositions à une adaptation au milieu souterrain. Ils ne présentent pas de morphologie particulière.

Ces animaux vivent et se reproduisent dans les cavernes mais sortent pour se nourrir.

Ci-après quelques uns de ces animaux.

LES TROGLOPHILES (suite)

La plupart des trogloxènes et des troglophiles sont des invertébrés. Les plus nombreux se rattachent à l’association pariétale (relatif à une paroi de caverne). D’autres se rencontrent sur le sol, sous les pierres, dans les éboulis, le guano de chiroptères ainsi que les débris de végétaux qui sont arrivés par là par l’entrée ou les fissures de la voûte. De nombreux insectes sont présents dans les cavernes, en voici quelques exemplaires.

Insectes aptérygotes

Cette sous-classe regroupe des insectes dits primitifs, dépourvus d’ailes quelque soit leur stade d’évolution et au métabolisme simple. Ils sont de petite taille (< 2 cm) et leurs mues n’entraînent pas de modifications anatomiques et morphologiques importantes. Ces insectes muent encore après l’apparition de la maturité sexuelle. La plupart du temps ils vivent dans le sol ou la litière (ils sont alors endogés), parfois dans le milieu souterrain superficiel et dans les cavités.

• Les diploures sont endogés ou cavernicoles, ce sont des reliques thermophiles du Leur répartition permet quelques observations relatives à l’extension des glaciers au quaternaire.
• Les collemboles sont souvent abondants dans les débris ligneux ou le guano et on les rencontre fréquemment dans le milieu cavernicole depuis la zone d’entrée jusqu’aux zones profondes. Peu d’espèces sont véritablement troglobies, la plupart sont troglophiles et présentent des affinités marquées pour le milieu endogé.

LES TROGLOPHILES (suite)

Arachnides

Parmi ces animaux les pseudos scorpions, opilions et acariens constituent une partie de la faune cavernicole.

• Le pseudo scorpion n’a pas de dard comme le vrai scorpion mais ses pédipalpes ou pinces peuvent être
• Les opilions (également appelés faucheurs) se caractérisent par leurs 4 paires de pattes généralement très longues et par leur abdomen soudé au céphalothorax. Comme les araignées ils sont carnivores mais peuvent à l’occasion se nourrir de cadavres

LES TROGLOPHILES (suite)

Arachnides (suite)

• Les acariens sont soit des guanobies soit des parasites temporaires ou permanents des chauves-souris comme les Ixodes. Ils se reconnaissent facilement à leur petite taille, la forme compacte sans anneaux ni séparation abdomen thorax comme chez la plupart des invertébrés. Certains vont aussi se nourrir du sang des autres animaux cavernicoles tels le renard.

LES TROGLOPHILES (suite)

Myriapodes

Comme nombre d’entre eux sont troglophiles, ils viennent souvent chasser les faunes des entrées de grotte ou les faunes guanobies (faune qui s’est développée sur le guano des chauves-souris).

 Je m’arrête là en ce qui concerne les troglophiles et trogloxènes car cette faune est très vaste. Nous allons aborder celle qui vit dans les niveaux inférieurs de la caverne.

LES TROGLOBIES

Occupants permanents et obligés du monde souterrain, ils ne peuvent vivre que dans celui-ci et y effectuent la totalité de leur cycle vital. Un certain nombre de caractéristiques adaptatives entraînent de profondes modifications morphologiques, physiologiques, écologiques et éthologiques chez ces animaux. Si chacun des éléments faunistiques a son importance dans les communautés cavernicoles, seuls les troglobies présentent des adaptations spécifiques à la vie souterraine permanente. Leur morphologie est marquée par la dépigmentation tégumentaire, l’anophtalmie et souvent l’hypertrophie d’autres organes sensoriels, par compensation. Leur métabolisme est très faible, leur croissance lente, leur cycle vital très long et leur taux de reproduction peu élevé. Ces caractère biologiques, résultat d’une évolution régressive, rendent les troglobies définitivement prisonniers du milieu souterrain dont la caractéristique écologique principale est, sans nul doute, l’uniformité et la constance des facteurs du milieu.

Voici quelques exemplaires des animaux troglobies.

Coléoptères

Ce sont de très évolués cavernicoles anciens dont certaines espèces remontent entre 5 à 7 millions d’années. Les cavités dans lesquelles ils vivent actuellement leur ont servi de refuge pendant les glaciations. Ils apparaissent après les crues souterraines dans les zones profondes et chassent sur les parois couvertes d’argile visqueuse. Ils disparaissent ensuite et rejoignent le réseau des fentes dans la zone phréatique qui constitue leur habitat naturel. Parmi eux il y a :

• Leptodirus hochenwartii, l’insecte parait brun, en fait sa cuticule est presque transparente, le flash fausse la
• Anophthalmus hitleri, ce nom scientifique est dû au collectionneur allemand Oscar Scheibel, qui acheta un spécimen de l’espèce alors non décrite en Son épithète spécifique est dédiée au dictateur nazi. Le genre signifie « sans yeux ». La dédicace ne passa pas inaperçue et le Führer envoya une lettre à Scheibel pour montrer sa gratitude. En dépit de son caractère inconvenant, le nom binomial n’a pas été modifié. Bien que cette espèce ne présente aucune caractéristique spécifique telle que couleur, antennes extravagantes ou autre particularité elle est braconnée purement à cause de son nom par les collectionneurs d’objets nazis ou de coléoptères.

LES TROGLOBIES (suite)

• Trichaphaenops cercudonis, il est rare, il est seulement connu dans une vingtaine de cavités du Jura méridional.
• Trichaphaenops sollaudi, il est présent sur les deux rives du Doubs et en
• Royerella villardi, c’est un troglobie « récent » car il n’est encore morphologiquement que peu évolué dans son adaptation Les Royerella ont dû pénétrer dans les cavités avec l’humus des forêts lors du refroidissement préglaciaire et qu’ils ont pu y subsister durant les grandes glaciations grâce à la présence de massifs refuges ou à un milieu stable dans les réseaux profonds. Il est très présent dans de nombreuses cavités des Jura Français et Suisse.

LES TROGLOBIES (suite) 

Diplopodes

Les iules sont des animaux proches des mille-pattes qui ressemblent à de longs vers annelés qui portent deux paires de pattes sur chaque anneau. Lors de leur mue ils s’allongent d’un anneau et gagnent donc quatre pattes de plus, leur taille est donc fonction de leur age. Lorsqu’ils sont attaqués ils s’enroulent pour se protéger et peuvent projeter des substances chimiques (quinone). Ils se nourrissent des déchets de la grotte.

Dans les grottes du nord du Vietnam il existe d’autres mille- pattes strictement cavernicoles. Cette espèce est dépigmentée et ses appendices sont très allongés. Elle a conservé un appareil oculaire. De grande taille, plus de 4 cm, elle exhale une odeur fétide dont la fonction n’est pas encore déterminée.

Il y a bien sûr également, entre autres, des acariens mais aussi des grillons et des sauterelles.

LES TROGLOBIES (suite)

Troglobies aquatiques

Ils sont également appelés « stygobies » qui provient du Styx, le mythique fleuve souterrain. On parle aussi de stygoxènes et de stygophiles en parallèle avec les trogloxènes et les troglophiles. La faune aquatique souterraine est largement dominée par les crustacés (copépodes, isopodes, ostracodes, décapodes, syncarides, amphipodes, etc.) comptant de nombreux fossiles vivants et habitant les nappes karstiques, le milieu interstitiel du sous-écoulement des cours d’eau, les nappes alluviales ou encore, pour être complet, les grottes anchihalines (en relation avec la mer) où on a récemment découvert une nouvelle classe de crustacés, les rémipèdes, les plus primitifs connus.

LES TROGLOBIES (suite)

Troglobies aquatiques (Suite)

• Niphargus, est un petit crustacé qui se trouve dans les eaux souterraines partout en Europe. Pour l’observer il faut utiliser une loupe ou un microscope. Cependant, en éclairant simplement une petite zone d’un lac souterrain avec une lampe, on peut voir de petits « éclairs » dans l’eau ; ce sont des Niphargus.

Ce carnivore mesure de 4 à 10 mm environ mais il peut également se nourrir de débris organiques voire provisoirement d’argile lorsqu’il ne trouve plus de proies. Il peut d’ailleurs survivre plus de 200 jours sans manger et rester 6 mois hors de l’eau mais dans une zone humide. Il ne supporte pas la lumière qui peut le tuer en quelques jours. Bien qu’il n’ait pas d’yeux quelques reliques de cellules optiques connectées au cerveau subsistent sous la cuticule. Elles réagissent non seulement à la lumière mais également aux couleurs. En laboratoire ce crustacé fuit les lumières blanches, vertes et bleues, quand la possibilité lui est offerte il gagne les zones non éclairées où celles éclairées en jaune, orange où rouge.

Son odorat où des capteurs de vibration lui permet de détecter proies et autres nourritures. La femelle peut pondre toute l’année mais préférentiellement en mai-juin et le moins en décembre.

Bien qu’il ne gèle pas dans les cavernes souterraines ou il est le plus présent, quand il est pris dans la glace, il survit et reprend son activité dès qu’il peut en dégager ses appendices. Cela lui a certainement permis de mieux survivre aux dernières glaciations.

Certaines espèces supportent des eaux très dures et survivent quand on y ajoute du sel, d’autres vivent dans les eaux souterraines très acides des massifs granitiques.

LES TROGLOBIES (suite)

Troglobies aquatiques (Suite)

En plus des crustacés il faut mentionner les mollusques aquatiques hydrobiidae. Cette famille comprend plus de 1.000 espèces réparties dans une centaine de genres. Ces animaux sont connus depuis le carbonifère (-360 à -286 millions d’années) et occupent actuellement des milieux variés allant des eaux saumâtres aux eaux souterraines. Les sexes sont séparés, les femelles sont ovipares et le développement est direct. Les animaux sont petits : 1,5 à 6 mm.

• 1 – Moistessieria locardi a la coquille incrustée de malléations évoquant un dé à
• 2 – Bythiospeum bourguignati a une coquille
• 3 – Bythinelles de Navacelles, ces individus sont dépigmentés au point qu’on distingue leurs pelotes fécales par La flèche indique l’emplacement de l’ombilic caractéristique.

Crustacés et mollusques stygobies présentent souvent une distribution très restreinte, autrement dit, une haute endémicité, leur habitat pouvant être limité à un seul aquifère karstique, un bassin versant ou un groupe de bassins versants. Ils peuvent servir de bio indicateurs très sensibles de la qualité et de la vulnérabilité des biocénoses (communautés d’organismes vivants) des eaux souterraines. D’autre part, leur abondance dans certains aquifères fait suspecter un rôle épurateur non négligeable par assimilation des matières organiques ou par biotransformation ou bioaccumulation de certains polluants.

Mais l’exceptionnel intérêt patrimonial de la faune souterraine repose surtout sur son caractère relicte (qu’on croyait éteint(e) mais qui s’avère exister encore aujourd’hui) : certains isopodes et bathynelles par exemple sont d’origine très ancienne et ne comptent plus aucun parent à la surface de la terre. Ce sont de véritables fossiles vivants, espèces relictes d’une faune qui s’est diversifiée en surface au temps des dinosaures.

LES TROGLOBIES (suite)

Poissons cavernicoles

Absents en Europe, je vous présente quelques-uns d’ailleurs.

L’œil fonctionnel est toujours absent chez les poissons troglobies. Chez les adultes l’œil est invisible de l’extérieur et l’emplacement de cet organe n’est marqué par aucun signe typique. A la naissance la plupart des troglobies possèdent encore un œil nettement visible bien que mal formé. Au fur et à mesure que l’animal grandit les structures oculaires régressent et l’ensemble de l’organe est recouvert par la peau. Cependant ces poissons sont sensibles à la lumière. Cette sensibilité est localisée dans les cellules sensorielles de la peau car la dépigmentation permet une pénétration directe des rayons lumineux dans la masse cérébrale. C’est donc la sensibilité chimique qui a pris le relais de la vision. L’état d’aveugle entraînant une absence d’incitation hormonale ajouté à l’absence de lumière qui entrave la fonction des téguments mélaniques font que les poissons cavernicoles restent de teinte claire.

• Astyanax mexicanus. Dans les grottes mexicaines de Pachòn vivent d’étranges créatures. Ces poissons presque albinos légèrement rosés et aveugles. Ces grottes ont probablement été formées par l’érosion des pierres calcaires après l’époque glacière, soit durant l’époque Connus dans seulement quelques grottes au centre du Mexique, leur histoire est singulière. Des tremblements de terre successifs auraient isolé dans des cavernes souterraines une partie de la population ancestrale qui utilisait pleinement ses yeux pour vivre en surface. Obscurité, rareté de la nourriture due à l’absence de photosynthèse, les nouvelles conditions de vie les ont amené ns à évoluer au cours du temps. Ils ont donc perdu certains caractères comme la vue et la pigmentation pour en développer d’autres. Les mutations qui affectent le système visuel conduisent invariablement à une réduction de la taille de la lentille de l’œil. De nos jours ce poisson cavernicole est complètement aveugle, mais cette cécité ne date cependant pas d’il y a longtemps. En effet, on a retrouvé tous ses stades de la forme voyante à la forme aveugle. II vit en solitaire et ne s’occupe pas de ses congénères. Grâce à un odorat fort développé il trouve assez facilement à manger ; le toucher est d’ailleurs également très développé. Pendant l’accouplement la femelle pond plus de mille œufs. A leur naissance les larves ont des yeux de 0,2 mm qui, peu à peu seront couverts de tissu adipeux. Après 2 jours ils commencent déjà à manger de la nourriture exogène : détritus animal et végétal ainsi qu’excréments de chauve-souris tombés dans l’eau.
• Amblyopsidae est une famille de poissons aveugles qui vivent aux Etats-Unis. A part les espèces du genre cologaster qui vivent dans les marécages les 5 autres espèces sont cavernicoles.
• Gibbibarbus cyphotergous c’est la dernière découverte d’un poisson Elle a eu lieu dans la grotte de Daxio Dong à Guizhou en Chine.

LES TROGLOBIES (suite)

Amphibiens stygobies

• Le protée (Proteus anginus) est un urodèle qui présente un très grand intérêt patrimonial car, à côté des traits adaptatifs à la vie souterraine (dépigmenta- tion, disparition des yeux, ralentissement du dévelop- pement, et retard jusqu’à l’age de 14 voire 18 ans de la maturité sexuelle), il a conservé certains traits primitifs que les amphibiens possédaient avant de conquérir les continents et la vie aérienne par la métamorphose. Les scientifiques pensent que généralement les cavernicoles ont bénéficié d’une préadaptation et qu’ils possédaient des caractères physiques et des organes sensoriels qui les rendaient aptes à la vie souterraine.

La salamandre est un parfait exemple de cette adaptation car qu’elle vive sous terre ou non elle a un métabolisme lent et besoin d’une atmosphère humide. La salamandre cavernicole d’Europe a été baptisée « protée » du nom du dieu marin grec.

Le protée ne vit que dans une aire extrêmement restreinte du relief karstique, montagnes calcaires truffées de cours d’eau souterrains et de grottes dans le prolongement sud-est de la chaîne alpestre.

Il se plaît dans des eaux très calcaires, froides (5 à 10°C), à faible courant et pauvre en oxygène. Il a été établi qu’il avait un ancêtre commun avec d’autres salaman- dridés de la faune locale et qu’il s’était réfugié dans les grottes où, avec l’évolution, il s’est adapté. A la naissance il possède des yeux rudimentaires qui disparaissent rapidement au bout de 3 ans, il demeure des yeux vestigieux recouverts d’épiderme qui lui permettent de discerner l’ombre et la lumière.

Parallèlement sa couleur passe du gris foncé à un blanc rosé car son épiderme contient une faible quantité de riboflavine (pigment biologique). Ses organes internes sont visibles par transparence. Cette pigmentation rappelle celle de l’axolotl (Ambistoma mexicanum) qui n’est pas troglobie et vit dans les lacs Xochimilco et Chalco du centre du Mexique et dans les cratères volcaniques remplis d’eau. Je ne résiste pas au plaisir de vous les montrer car ils sont trop mignons.

Le protée possède un long corps cylindrique, d’épaisseur constante qui présente une segmentation bien visible portant de 24 à 27 sillons costaux. Sa longueur totale varie entre 25 et 32 cm. Il pèse une dizaine de grammes. La queue bordée d’une fine nageoire atteint un tiers de la longueur totale, elle sert à la propulsion et à la direction. Les membres sont courts, presque atrophiéset sont terminés par un nombre de doigts inférieur à celui des urodèles à savoir 3 au lieu de 5 à l’avant, 2 au lieu de 4 à l’arrière. Sa tête se termine par un museau court et aplati garni de petites dents. Les narines sont petites et presque invisibles, elles sont disposées latéralement près de l’extrémité du museau. Le protée respire grâce à des branchies externes qui forment deux aigrettes de chaque côté de la tête pour la respiration aquatique et hors de l’eau il dispose de sacs à air lui donnant un embryon de respiration pulmonée. A terre il se déplace comme une anguille par des mouvements serpentins de son corps.

Il a développé d’autres organes sensoriels pour s’orienter et pour chasser qui compensent l’absence de vision :

• Récepteurs photosensibles, sa peau est sensible à la lumière, elle développe un pigment noircit l’épiderme.
• Récepteurs chimiques, son odorat perçoit les plus faibles concentrations de composés organiques dans l’eau.
• Récepteurs mécaniques, l’épithélium de son oreille interne capte les ondes sonores et les vibrations du sol et localise leur
• Récepteurs électriques, il semblerait qu’il soit en mesure de ressentir d’infimes variations électrique comme le champ magnétique terrestre pour s’orienter.

Le protée se nourrit de collemboles, isopodes, pseudo-scorpions, crevettes d’eau douce, araignées, tous représentants de la faune cavernicole. Il ingère ses proies sans les mâcher. Dès qu’il en a la possibilité il absorbe une grande quantité de nourriture qu’il stocke dans le foie sous forme de lipides et de glycogène qu’il peut utiliser en cas de besoin en réduisant son activité et son métabolisme. La nourriture trouvée dans les grottes étant assez réduite le protée peut ainsi faire face à de longues périodes de disette.

Il a un comportement grégaire, ils se rassemblent dans des fissures ou sous les pierres. Les mâles sexuellement actifs font exception. Ceux-ci défendent un territoire où ils tentent d’attirer les femelles. Le manque de nourriture rend les combats entre protées énergétiquement trop coûteux, ce qui fait qu les disputes entre mâles se limitent généralement à des intimidations sans combat. Il s’agit d’une adaptation comportementale à la vie en milieu souterrain.

La reproduction n’a jamais été observée en milieu naturel. Les données mentionnées ci- après ont été relevées sur cet animal en captivité. Comme chez les autres urodèles, le mâle, reconnaissable à sa nageoire caudale plus haute, choisit entre février et avril un territoire qu’il défendra. Sexuellement mature il a son cloaque gonflé, une peau plus brillamment colorée, deux lignes sur le côté de la queue et ses nageoires légèrement enroulées. A la rencontre d’une femelle, il nage autour d’elle, lui barre la route, et exécute un mouvement caudal analogue à celui des tritons, il émet des phéromones pour attirer la femelle. Si cette dernière est intéressée il commence à la toucher avec son museau alors qu’elle touche le cloaque du mâle avec le sien. Il se met alors à avancer par saccades en produisant un spermatophore (c’est une capsule ou masse qui contient les spermatozoïdes) et la femelle le suit. Il arrête son déplacement au moment où la femelle met son cloaque au contact du spermatophore qui, lui, s’y colle et les spermatozoïdes peuvent y pénétrer pour féconder les œufs. Ce rituel peut se répéter plusieurs fois durant plusieurs heures. Une fois les œufs fécondés, ils sont pondus et déposés sur des roches sous la garde attentive de la femelle. Ils mettent environ 5 mois pour se développer, les larves qui en émergent mesurent environ 2 cm et, pendant tout un mois, se nourrissent du vitellus contenu dans leur appareil digestif.

Des observations, non confirmées, ont indiqué que le protée était quelquefois vivipare. On a longtemps pensé que la femelle donnait naissance à de jeunes à basse température de l’eau et qu’elle pondait des œufs à température plus élevée. Mais il a été démontré que la femelle possède une glande produisant l’enveloppe des œufs comme chez les poissons et les amphibiens ovipares, le protée est donc un animal ovipare.

Dans les grottes de Moulis (Ariège) se trouve le seul élevage de protées au monde. Les eaux qui s’y trouvent se rapprochent le plus de leurs conditions de vie. Le CNRS y a crée un lac artificiel de 50.000 litres et de nombreux aquariums. Les animaux cavernicoles qui y sont élevés permettent d’étudier de nombreux problèmes liés à l’adaptation au milieu souterrain sans avoir à prélever des animaux dans leur milieu naturel où ils se font d’ailleurs de plus en plus rares.

• Le protée noir (Proteus anginus parkelj) est la seule autre sous-espèce Il est endémique des eaux souterraines d’une petite région de 100 km² près de Črnomelj en Slovénie. Il possède plusieurs particularités par rapport à l’espèce traditionnelle :
• Sa couleur est noirâtre.
• Sa tête est plus courte et les muscles de sa mâchoire sont plus développés.
• Il est plus long et possède 34 à 35 vertèbres contre 29 à
• Les appendices et sa queue sont plus
• Ses récepteurs électriques sont moins
• Ses yeux sont presque normalement développés même s’ils restent petits comparativement aux autres amphibiens. Ils sont recouverts par une fine couche tégumentaire transparente, mais ne présentent pas de paupière.
• Ses yeux ont une rétine qui contient des bâtonnets et des cônes sensibles au bleu alors que les cellules visuelles du protée « blanc »sont sensibles à la couleur

Toutes ces caractéristiques laissent à penser que le protée noir aurait commencé à coloniser le milieu cavernicole depuis moins longtemps et dispose donc d’anciennes caractéristiques.

Les cousins américains. Après la salamandre des Ozarks dans le Minnesota et celle du Texas, 7 autres espèces de salamandres cavernicoles ont été recensées aux Etats-Unis. Chacune se différencie par la structure des os, la pigmentation ou le degré de dégénérescence des En fait, les particularités marquent les différentes étapes de leur évolution au monde souterrain.

LES TROGLOBIES (suite)

Comment vit cette faune ?

Naître, manger, se reproduire puis mourir … quelle vie ! Heureusement que la nourriture, si elle n’est très souvent pas abondante, ne manque pas. Une partie provient de l’extérieur apportée par l’eau ou l’air, elle est composée de détritus divers de végétaux ou d’animaux. Une autre source importante se situe dans les cavités elles-mêmes au sein d’une chaîne alimentaire complexe qui pourrait se résumer ainsi : bactéries du sol -> protistes bactériophages (qui se nourrissent de bactéries) -> animaux qui se nourrissent du contenu organique du limon et d’argile –

> carnivores vrais qui consomment d’autres troglobies, troglophiles ou trogloxènes.

Entre deux repas la vie des Troglobies se déroule au ralenti, par rapport aux formes épigées voisines. Des expériences ont prouvé que c’est une caractéristique constante de la physiologie des troglobies : ils respirent lentement, pondent des œufs plus gros mais moins nombreux. Les larves des coléoptères muent moins souvent et restent peu à l’air libre avant de s’isoler dans l’argile pendant de longs mois. Certaines ne se nourrissent même pas avant de se transformer en adulte. Par contre les myriapodes passent, eux, par un nombre de stades larvaires plus important. Quoi qu’il en soit, dans tous les cas, l’allongement de la durée du stade larvaire aboutira à une longévité totale larve/adulte plus grande que celle des espèces vivant à l’extérieur.